Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos · 26.06.2007

Тема коррелирует с уже предложенной. Но я вынес её отдельно. Ибо пока не готов к заявленной CAM. Готов лишь к тому, что умею сам моделировать, т.е к сенсорной функции, к subj (а модели цветового восприятия - это больше, чем вопрос сенсорной реакции).

Здесь предлагаю обсудить все, что умещается в деятельность зрительной системы до этапа зрительного нерва (см. аттач). Это есть retina - на этом уровне идет первичная (сенсорная) обработка визуального сигнала, здесь прячут ключевые для нас вопросы адаптации зрительной системы.

Сергей попросил меня учесть уровень паблика и давать более развернутые комментарии. Справедливо (хоть и трудоемко).

Итак, самый первый уровень – cone response (колбочкового ответа). Здесь наш ждут две функции: спектральная функция восприимчивости колбочек, и их динамическая характеристика. Начнем с первой.

Alexey Shadrin · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

C.H. сказал(а):
Можно. Например, если процесс регенерации конопсинов зависит от поставки некоторых элементов (например, сахара) по общим каналам (например, кровь), то скорость регенерации в каждой отдельно взятой колбочке (а соответственно и общее число активированных коопсинов в ней) будет зависеть от того, что потребляют соседи.

sabos сказал(а):
Супер. Версия, очень хорошо поясняющая суть доминанта. Я до сих пор не мог догадаться, кто в retina несет роль суммирующего воздействия, ведь ни на уровне горизонтальных, ни на уровне amacrine сell такого представить нельзя. А гадать было не из чего, retina несложная. Выносить же сенсорный уровень за её пределы здравый смысл не позволял. Спасибо.

Ребята, это самообман!!! Да, действительно, скорость регенерации конопсинов зависит от метаболизма. Да, действительно, регенерация конопсина в данной колбочке будет медленнее, если соседи жрут много. Но это описание неких специфических ПАТОЛОГИЧЕСКИХ процессов, связанных с неравномерной ишемией сетчатки (при гипертонической болезни в частности). Но эти процессы текут в миллионы (если не в миллиарды) раз медленнее, чем регенерация конопсина при смещении стимула с одной группы клеток на другую.
Объяснение удобное, но совершенно неправильное.

Alexey Shadrin · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos сказал(а):
Итак, самый первый уровень – cone response (колбочкового ответа).

Саша, две позиции сходу:
1. Я раскаиваюсь в том, что "cone response" в свое время перевел как "колбочковый ответ". Предлагаю здесь и далее говорить все-таки "колбочковый отклик". В переводе Ханта уже исправил эту ошибку.
2. Уровень не первый, а нулевой. Напоминаю, что для нейрофизиологов стимул -- это не э.м. излучение, а потенциал от колбочек.

C.H. · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Алексей, даже в остывании чая налитого в чашку можно выделить несколько процессов протекающих с разным временем релаксации. Поэтому есть предложение заняться обсуждением этой темы в другой ветке. Напрмер, http://forum.rudtp.ru/showthread.php?t=28904

C.H. · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Алексей, для построения правильной математической модели "колбочкового отклика" следует понять что это такое (потенциал от колбочек или частота сигнала) и от чего это зависит :
1. Количества возбужденных молекул?
2. Скорости рожения возбужденных молекул?
3. Скорости регенерации возбужденных молекул?
В физиологии мы с Сашей не специалисты, поэтому очень важно твое мнение.

Alexey Shadrin · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

C.H. сказал(а):
Алексей, для построения правильной математической модели "колбочкового отклика" следует понять что это такое (потенциал от колбочек или частота сигнала) и от чего это зависит :
1. Количества возбужденных молекул?
2. Скорости рожения возбужденных молекул?
3. Скорости регенерации возбужденных молекул?
В физиологии мы с Сашей не специалисты, поэтому очень важно твое мнение.

Конечно, частота. "Потенциал" -- это жаргон. В физиологии меняются частоты (но это уже иные частоты, идущие от горизонтальных клеток). На сегодня мое представление таково, что определяющим в отклике является относительное количество возбужденных колбочек, приводящее к изменению частот в следующих слоях сетчатки. Подчеркиваю: мое сегодняшнее представление. Но я еще не занимался углубленно физиологией этого дела и основываюсь на том, что общеизвестно (Фершильд, 2004; Хант, 2004; Данилова, 2005). Приступить непосредственно к физиологии (на чем и закончить свою деятельность, кстати) планирую следующей весной. Тогда, будем живы, и поговорим. Пока -- пас.

Alexey Shadrin · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

То есть, давайте еще раз проговорим то, как я сегодня представляю себе ситуацию:
1. Фотон попадает в колбочку, молекула конопсина изомеризуется, на мембране образуется некий фиксированный потенциал, а потом пропадает. Появление/присутствие/пропадание задает некую частоту, но это неважно. Всё: больше колбочки ни на что не способны, поскольку не явлются нейронами, но производными дермального эмбрионального ростка, сомкнувшегося в процессе онтогенеза с нейронным ростком.
2. Если на некий стимул отреагировала одна колбочка, потенциал, скажем 1 мкВ. Если 20 колбочек 20 мкВ. Если 10000 -- 10000 мкВ.
3. Сказанное в п.2 означает, что нейроны, начиная с горизонтальных клеток, отвечают на сигнал в 1 мкВ частотой (я фантазирую!!!), скажем, 100 Гц. На 20 мкВ --> 100*20*корень из 3 = 3500 Гц. На 10000 мкВ --> 100000*100*корень из 3 = 17320508 Гц.
4. Дальше в мозге начинается анализ ЧАСТОТ.

Еще раз напоминаю: стимул для нейрофизиологов -- это суммарный колбочковый сигнал.

sabos · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Оглашу мой план для этой темы:
1. Понятийная база.
2. Методы построения спектральной функции. Проблематика.
2.1. Ранние непрямые на базе CMF (через определение cone spectral sensitivities как линейной комбинации от CMF). Wright 1946-1953.
2.2. Прямые микроспектрофотометрические (microspectrophotometric - MSP) и электроды. Здесь знаю работу команды Bowmaker, Dartnall & Mollon с обезьянами (1978) и человеком (1983). С электродами есть данные от Baylor, Nunn & Schnapf (1987) - для обезьян.
2.3. Поздние непрямые – "полупрямые". Где все равно вводят определение cone spectral sensitivities как линейной комбинации от CMF, но экстремумы lms-функций находят при каких либо исследованиях.

Немного истории "полупрямых". Здесь работали многие, начиная с Vos & Walraven (1971), Smith & Pokorny (1975) – см. стр. 615 "библии" (Wyszecki and Stiles). Оба использовали CIE CMF's (Judd-Vos 2º). Тот же подход у знаменитой Estevez (On the fundamental data base of normal and dichromatic vision. Ph.D. Thesis, University of Amsterdam 1979), но она использовала CMF 1955 от Stiles and Burch 2º. Будет справедливо упомянуть также работу (матрицу) Stockman, MacLeod and Johnson “Spectral sensitivities of the human cones”, JOSA, 1993.

Очень интересный подход использовал Stockman в 1999-2000 – экстремумы lms-функций определить через генную инженерию: "L- and M-cone spectral sensitivity measurements in single-gene red-green dichromats, S-cone spectral sensitivity measurements in blue cone monochromats".

Stockman, Sharpe & Fach – The spectral sensitivity of the human short-wavelength cones. Vision Research, 1999;
Stockman & Sharpe – Spectral sensitivities of the middle- and long-wavelength sensitive cones derived from measurements in observers of known genotype. Vision Research, 2000.

3. Каникулы :-)

.

4. Динамическая характеристика cone response. Во всем рабочем диапазоне колбочек ~7D. Как колбочка с её скудными ~ 2.5D берет такой огромный диапазон?
4.1. Роль зрачкового рефлекса (обеспечивает ~ 1.5D диапазона).
4.2. Шумовой порог, колбочковое ослепление.
4.3. Нелинейность отклика (или сжатие данных или рецепторный контроль усиления). Здесь поиспытываем идею C.H. "О детекторах света". Может ли колбочка самостоятельно (без участия горизонтального торможения) давать нелинейный ответ при заметных временах восстановления детектора? Можно ли будет через этот механизм пояснить эффект Стивенса (Stevens & Stevens, The Dynamics of Visual Brightness, PPR-246, Harvard University, Cambridge, 1960).
5. Если после всего проделанного не получим ответа на вопрос о физике сенсорного механизма яркостной и хроматической адаптации – переходим на следующий этап…

Alexey Shadrin · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos сказал(а):
4. Динамическая характеристика cone response. Во всем рабочем диапазоне колбочек ~7D. Как колбочка с её скудными ~ 2.5D берет такой огромный диапазон?

Вот здесь, Саша, механизм наверняка гуморальный, о чем косвено свидетельствует долгое время темновой адаптации (да, и световой тоже).
Вероятно (вероятно!!!), когда уровень освещенности сцены резко растет, причем в десятки и сотни раз, нейроны дают эфферентный сигнал и в колбочку начинают поступать некие вещества (может быть это те самые сахара), тормозящие изомеризацию конопсинов. К примеру, если для изомеризации конопсина при темновой адаптации было достаточно 5-6 фотонов (по некоторым данным даже одного), то теперь сотни тысяч. Как правило, в физиологии, поступление веществ в клетку -- процесс относительно быстрый (десятки секунд); а вот вывод ИЗ клетки -- как правило, очень долгий. Вот мы и имеем: 1-2 минуты на световую адаптацию и 20-25 мин. на темновую.
Таким образом, 2.5D обеспечиваются количеством колбочек на центральную ямку, 1.5D зрачковым рефлексом, а оставшееся, вероятнее всего, химико-гуморальным механизмом торможения изомеризации.
Кстати, здесь может помочь Масалев Саша: он наверное может рассказать о веществах, тормозящих/активирующих изомеризацию органических соединений.
Но подчеркиваю Саша, процесс диффузии органических веществ через клеточную стенку -- процесс небыстрый. И объяснять им хромадаптацию нельзя.
Все сказанное -- догадки (кроме последнего тезиса).

sabos · 26.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Alexey Shadrin сказал(а):
Но подчеркиваю Саша, процесс диффузии органических веществ через клеточную стенку -- процесс небыстрый.

А хромадаптация - быстрый? Я например не знаю.

Дополняем план.
4.4. Сбор данных по временным характеристикам сенсорной реакции. Попытка развести реакцию на два типа. Собственная (световая/темновая адаптация) и групповая (хроматическая адаптация).

Повторюсь, нам для ответа на вопрос "кто в retina несет роль суммирующего воздействия, ведь ни на уровне горизонтальных, ни на уровне amacrine сell такого представить нельзя" нужно какой-то общий механизм. Как спрашивает моя молодежь, видя chromatic transform: "а откуда колбочка знает?" Версия Сергея обязательно будет протестирована. Как только узнаем нужные данные (времена).

sabos · 27.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos сказал(а):
Немного истории "полупрямых". Здесь работали многие

Я забыл упомянуть блестящую работу G. Wald, H. K. Hartline & R. Granit по исследованию конструкции retina. За неё они в 1967 заслуженно получили Нобелевскую премию. Wald первым, еще в 1950-x, начал прямые микроспектрофотометрические исследования пигментов глаза. К сожалению, в то время техника не позволяла исследовать колбочки, поэтому Wald смог получить данные только для rods. Но он был первый!

ch_alex · 27.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Alexey Shadrin сказал(а):
Еще раз напоминаю: стимул для нейрофизиологов -- это суммарный колбочковый сигнал.

Таким образом частотный принцип передачи сигнала - эволюционно обусловленный способ передачи пропорциональных (и не очень) сигналов, заданный процессами истощения и восстановления деятельности нервных клеток.

Наверняка поэтому рассматриваются потенциалы, ибо амплитуда и длительность импульсов фиксирована при фиксированных состояниях объекта.

Справедливо ли говорить, что мозг анализирует частоты?

ЗЫ. В праздники буду больше свободен - загляну в "Зрение роботов". Там было что-то о выделении светлот - моделька многосвязной сети.

Alexey Shadrin · 27.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

ch_alex сказал(а):
Таким образом частотный принцип передачи сигнала - эволюционно обусловленный способ передачи пропорциональных (и не очень) сигналов, заданный процессами истощения и восстановления деятельности нервных клеток.

Никак нет, Ваше благородие: нервные клетки не работают по типу "истощение/регенерация". Так работают только КОЛБОЧКИ. А они не являются нервными клетками (нейронами). Их для удобства таковыми называют, но это неверно. Колбочки с физиологических позиций -- это конвертор между живой и неживой природой: конвертор электромагнитного излучения в биосигнал.

sabos · 28.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos сказал(а):
Дополняем план.
4.4. Сбор данных по временным характеристикам сенсорной реакции.

По временам хроматической источники:
Fairchild & Reniff, Time-course of chromatic adaptation for colorappearance judgements, JOSA, 1995.
Rinner & Gegenfurtner, Time course of chromatic adaptation for color appearance discrimination, Vision Res. 2000.

sabos · 28.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Хочу зафиксировать одну идею, возникшую в private communication с С.Н. Поисследовать хромадаптацию через эффект opponent afterimages. Подобны ли эти механизмы?

Alexey Shadrin · 28.06.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos сказал(а):
Поисследовать хромадаптацию через эффект opponent afterimages. Подобны ли эти механизмы?

Да, подобны.

sabos · 01.07.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Не факт. Оpponent afterimages возникает локально. И может поясняться уровнем нервных, например горизонтальным торможением (точнее, временем восстановления после торможения). А может и через общеклеточный механизм, ту же изомеризацию.

Хромадаптация - эффект более общий. Действует на большие поля сетчатки. Через нервный не пояснить, лишь через общий. Повторю вопрос: "а откуда колбочка знает?".

sabos · 01.07.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

В контексте этой темы неплохо бы поднять старую. Точнее, замечание:

Andrey Frenkel сказал(а):
В нижних слоях сетчатки кроме обычных оппонентных ганглиозных клеток есть еще и ганглиозные клетки, довольно тонко определяющие длину волны стимула.

Чем именно "определяющие"? Ганглиозные не есть фоторецепторы. Who is «детекторы длин волн»?

sabos · 03.09.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Alexey Shadrin сказал(а):
Но откуда тогда берется тезис о линейной комбинации? Я готов согласиться с тем, что он неверен. Но хотел бы услышать обоснование

Для начала - никто не опровергает тезис о линейной комбинации. Здесь я чуть ли не историю вопроса изложил. Если есть желание, я могу еще подробнее рассказать о поиске fundamentals в колориметрии, и проблематике вопроса. Но я пока не уверен, что ты это читаешь :-)

.

По сути этого замечания. Здесь я говорил о некоторой нестыковке экспериментальных данных (msp) и современных представлений о линейной комбинации. Ув. С.Н. также отмечал проблемы при сшивке экспериментальных данных и модели. Он работал с данными Wyszecki. Я также проверил сшивку, используя уточненные данные по поводу хрусталика (Stockman, MacLeod & Johnson, 1993. Spectral sensitivities of human cones. JOSA) и желтого пятна (Bone, Landrum, & Cains, 1992. Optical density spectra of the macular pigment in vivo and in vitro) - погрешность все же заметна (см. аттач). Хотелось бы еще проверить сшивку через альтернативные экспериментальные данные по прямому отведению потенциалов от индивидуальной колбочки при помощи всасывающей пипетки (Schapf, Kraft, Baylor, 1987), но у меня их пока нет.

Еще раз - это ни в коем случае не опровергает модель (линейной комбинации), это лишь повод для более тщательных исследований этой темы.

Alexey Shadrin сказал(а):
Да, я как-то вообще о желтом пятне не вспоминал

Не хочется быть въедливым, но...

Alexey Shadrin · 03.09.2007

Ответ: Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

sabos сказал(а):
Еще раз - это ни в коем случае не опровергает модель (линейной комбинации), это лишь повод для более тщательных исследований этой темы.

Хоть ты и считаешь подобные высказывания буквоедством, но все же это не модель: это метры, выраженные в дюймах.

Не хочется быть въедливым, но...

Саша, я имел в виду то, что не вспоминал об этом в той ветке. Однако меня так учили в 1983-89 гг., о том же пишет и Фершильд. Ну, ежели это неверно, то Бог-то с ним. Однако, все же любопытно, откуда данные.
В контексте ошибок по морфологии глаза Фершильд меня убил другим: тапетумом у оленя как у "ночного животного". Мы с Андреем этого оленя тихо переправили на лисицу...

Не по теме:
P.S. Спасибо, все заработало, но уменя к тебе там еще один маленький вопрос.

Retinex theory of visual colour constancy или модели хромадаптации

Участник

Вложения

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Погулять вышел.

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Участник

Вложения

Участник