"Откуда колбочка знает?"

Статус
Закрыто для дальнейших ответов.
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Andrey Frenkel сказал(а):
При какой адаптации?
Андрей, ну право, мы ведь не в гастрономе. К чему эта мелочность? Наука позволяет нам пользоваться абстракциями. Функцию выделили? Выделили: "постоянна с точностью до константы". Нужен абсолютный ответ? Вводим константу (её вводят на этапе световой адаптации).
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Добрый день, Андрей, Алексей!
Andrey Frenkel сказал(а):
Что именно смело? Во всех работах, которые мне встречались, говорится об одинаковых механизмах в колбочках и палочках. И уж совершенно точно, я не встречал работ, где бы было сказано о том, что эти механизмы различаются.
Разница в усилении громадна, как механизмы могут быть одинаковыми? Приведите хотя бы одну публикацию, описывающую цикл преобразований в колбочках от поглощения света до восстановления зрительного пигмента.

С уважением, Вадим
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

vade сказал(а):
Разница в усилении громадна, как механизмы могут быть одинаковыми?
Вадим, никто не говорил, что механизмы одинаковы -- говорили о том, что они принципиально подобны. То есть, весьма и весьма мала вероятность того, что механизм реакции на фотоны и механизм усиления сигнала в колбочке не каскадно-белковые, а, скажем, торсионные :) Вместе с тем, степень усиления в палочке намного выше, поэтому колбочковый механизм (по логике) должен быть либо очень сходным, либо даже проще (меньше каскадов).
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

vade сказал(а):
Приведите хотя бы одну публикацию, описывающую цикл преобразований в колбочках от поглощения света до восстановления зрительного пигмента.
Прошу острочки. Дело в том, что у меня интуитивно нет особого доверия статьям, тем паче почерпнутым в сети. Я искал ответ у Ванделла в его "Foundations of vision", но не нашел. Однако мне известно, что Пальмер в своей "Vision science" на нескольких страницах расписывает этот механизм. Поскольку я твердо намерен купить Пальмера, дабы окончательно решить вопрос о том, чем заниматься после Ханта, то прошу дать время на пробретение и изучение. Как только материал будет на руках, обязуюсь нужные страницы перевести незамедлительно (или отсканировать).
Все-таки, я больше доверяю монографиям...
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

sabos сказал(а):
Андрей, ну право, мы ведь не в гастрономе. К чему эта мелочность?
Это, как раз, в гастрономе я позволяю себе быть неточным. А здесь неточности и «имения ввиду» приводят потом к непониманию.

sabos сказал(а):
Наука позволяет нам пользоваться абстракциями. Функцию выделили? Выделили: "постоянна с точностью до константы". Нужен абсолютный ответ? Вводим константу (её вводят на этапе световой адаптации).
Здесь у нас разногласие. Я считаю, «показывает вероятность запуска реакции трансдукции в палочке/колбочке фотоном с определенной длинной волны», а Вы «функция ответа колбочки».

sabos сказал(а):
Наука легко решает эту проблему, разделяя спектральную (напоминаю "функция ответа колбочки на стимул с фиксированной мощностью и переменной длинной волны") и сенсорную (напоминаю "функция ответа колбочки на стимул с фиксированным спектром и переменной мощностью". Принцип инвариантности.

Сложив же обе функции с коэффициентом адаптации, мы по идее и получим ответ на вопрос: "Прямо и непосредственно".
Может быть так: первая функция показывает количество прореагировавших фотонов, а вторая ответ колбочки на это количество фотонов, с учетом адаптации колбочки?

С уважением, Андрей Френкель.
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Andrey Frenkel сказал(а):
показывает вероятность запуска
Несмотря на кажущуюся бардачность, в физике есть своя терминологическая дисциплина. И я, например, не могу путать скалярные величины и векторные, не могу вольно мешать "вероятность" и "матожидание". Вероятность - это функция вида P(λ), а "количество прореагировавших фотонов" - уже скаляр (интеграл от spectral product P(λ)n(λ)dλ).

Приведу строгие определения по детекторам из радиометрии:

1.6 PHYSICAL DETECTORS OF RADIANT ENERGY

In many investigations in color science, the need arises to make physical measurements of the radiant power involved. Such measurements are made by radiometers or photometers of various designs, all of which employ a physical detector of radiant energy. There are several types of detector commercially available, but many separate performance characteristics must be considered when selecting one that is most appropriate for a particular application. The important performance characteristics of a physical detector relate to the following properties of usual concern:

  1. Spectral range of response to incident radiant power.
  2. Magnitude of response, distinguishable from noise, to a given level of incident radiant power.
  3. Capability of absorbing the incident radiant power without damage or severe aging effects.
  4. Functional relation between response and incident radiant power (linearity).
  5. Speed of response.
Other considerations of importance are those of cost and the kind of ancillary apparatus (optics, electronic circuitry, cooling) needed to operate a particular detector.
There are two main groups of physical detectors: thermal detectors and photon (or quantum) detectors. Within each group there are several types; those of some interest to photometrists, colorimetrists, and visual scientists are briefly described below. In describing the performance characteristics of these detectors, certain technical terms are commonly used (see, for example, Reed, 1971; Grum and Becherer, 1979).

(a) Spectral Responsivity. The spectral responsivity, denoted by R(λ), of a physical detector is the ratio of the detector output, the signal, measured in amperes or volts, to the incident spectral radiant power, measured in watts. If the incident radiant power is chopped (modulated), R(λ) is measured in terms of the rms amplitudes of the fundamental frequency components. It is not affected by the bandwidth, nor by the chopping frequency, if the latter is low.
The term "spectral sensitivity" has often been used for the same quantity, but is no longer recommended.

(b) Quantum Efficiency. The quantum efficiency, denoted by η, of a photon detector is the number of electrons released per incident photon. Quantum efficiencies for different photon detectors vary between 0.001 and 0.35 (approximately) and depend upon wavelength.

(с) Signal-to-Noise Ratio. The signal-to-noise ratio is defined as the ratio of the detector output, the rms signal, measured in amperes or volts, to the rms value of the noise, also measured in amperes or volts. The signal-to-noise ratio is a quantity without a dimension. Noise in a detector expresses itself as detector signals whose small values distribute randomly within a narrow range. Noise originates at one or more points in the chain of events that govern the detection process and can be caused, for example, by the incident radiant energy to be measured, the detector temperature, the detector bias voltage (if applicable), and the signal-modulation frequency (if applicable).

(d) Noise Equivalent Power (NEP). The noise equivalent power is the rms value of the sinusoidally modulated incident radiant power, measured in watts, required to produce a signal-to-noise ratio equal to unity; that is, SNR = 1. The quantity is a function of wavelength and its determination depends on the modulation frequency and the noise bandwidth. A greater NEP means a poorer detector performance.

(e) Detectivity (D, D*). The detectivity D of a physical detector is defined as the reciprocal of the noise equivalent power; that is, D = 1/NEP. A more commonly used quantity is the normalized detectivity D*, which is defined as the detectivity D multiplied by the square root of the active area of the detector and the square root of the noise bandwidth. This normalization factor was chosen because the NEP of many detectors proves to be proportional to the square roots of both the active area and the noise bandwidth. Both D and D* are functions of wavelength and their determinations depend on the conditions of measurement, such as the modulation frequency used.

(f) Response Time. The response time (or time constant), denoted by τ, is the time, measured in seconds, required for the detector output to rise from a stated low value to a stated high value when a steady level of radiant energy is instantaneously incident on the active area of the detector. For detectors whose output rises exponentially with time, the response time is the time at which the output has reached a value equal to (1 — 1/e) = 0.632 of its final value. After a time of 5τ, the detector output will be approximately 99% of its final value. At high chopping frequency f, the responsivity Rf of the detector decreases significantly in comparison with the dc value R0 of the responsivity. The following relation holds...

Обратите внимание, здесь термин "спектральная чувствительность" настойчиво предлагают заменить на spectral responsivity. Впрочем, это не помогло, "spectral sensitivity" используется повсеместно.
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Заодно замечу, что вероятность P(λ) и спектральная чувствительность детектора S(λ) связаны простым соотношением S(λ) = P(λ) λ. Если на пути к детектору свет испытывает потери p(λ) (как в случае с глазом - lens&macula), то S(λ) = p(λ)P(λ)λ.
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Ответ на ...
pell сказал(а):
Ну каяться тут нечего, процесс познания наоборот делает честь.
pell сказал(а):
Вы утверждаете, что под воздействием падающего света свойства "детектора" изменяются?
Если строго, то так утверждаю не я, а исследователи, изучавшие процессы фототрансдукции в колбочках и палочках. Хорошо подсуммировал ув. Andrey Frenkel.

Давайте уточним объект нашего изучения. Дабы избежать "внутричерепных давлений" и "настроений". Вижу три кандидата:
1. Собственно фотодетектор (колбочки и палочки). Из его свойств для нас особый интерес представляет его спектральная (spectral sensitivity functions) и передаточная (cone response). Насколько мы видим, спектральная не меняет своего вида под действием света, передаточная же демонстрирует два эффекта - компрессию ответа (достаточно точная матмодель есть*) и регулируемую (адаптируемую) чувствительность, поясняемую через влияние концентрации** Ca++ на каскадно-белковые механизмы усиления фотоответа.

*Справедливости ради отмечу, что есть альтернативная гипотеза пояснения механизма компрессии – через латеральное торможение нейронов. Но мне, как физику, более логичным представляется вероятностная модель работы детектора с ненулевым временем восстановления.

**Увы, пока найдены лишь общие фразы о "внешнем регуляторном механизме" Ca++. Кроме этого, ув. Andrey Frenkel показывал, что в среде физиологов продолжается дискуссия о том, есть ли в фототрансдукции иные (заметные) регуляторные механизмы.

2. Сенсорная система (сетчатка). Здесь очень сложно определить границы объекта исследования. Какие компоненты учитывать? Бесспорно, в наш объект должны входить оптика (минимум как хрусталик+желтое тело). Бесспорно, уже нужно работать с совокупностью фотодатчиков. И сразу непростой вопрос о заселенности сетчатки.

По аналогии с ЦФК - рано или поздно придется делать demosaic паттерна. Но в отличие от bayer pattern цифрофото, в сетчатке распределение неравномерное. Demosaic становится увлекательным занятием – в результате мы получаем зависимость ответа сенсорной системы от места, куда проецируется стимул. В fovea одни cmf, в parafovea уже иные. Это известная проблема "углового размера" 2º/10º (в кавычках потому что строго говоря это проблема не размера, а места).

Еще один нюанс demosaic – ответы с нескольких соседних фотодатчиков суммируются перед передачей в нерв. В сетчатке ~7 млн колбочек, но в зрительном нерве только ~1.2 млн аксонов (а часть этих аксонов еще палочкам отдай).

3. Primary visual cortex. В сетчатке огромное количество разных обработчиков, но я осознанно ограничиваю себя в исследованиях лишь одной задачей – найти адаптационные механизмы. Два из трех нашел. Остается последний – хроматическая адаптация. В науке есть три гипотезы о природе этого эффекта:
- индивидуальная коррекция чувствительности колбочки (никаких экспериментальных данных в подтверждение не найдено);
- взаимное влияние соседей (модель Spatial Comparisons);
- коррекция колбочковой чувствительности с помощью т.н. "double-opponent" клеток (модель Subjective constancy).

В результате для изучения проблемы приходится привлекать следующий уровень обработки визуальной информации у человека – область V1 (primary visual cortex). Как бы мне того не хотелось. Сперва я надеялся, что такой обработчик характерен лишь низшим (рыбам), но увы, недавно нашел ссылки на мой вопрос.
Conway, 2001, Spatial structure of cone inputs to color cells in alert macaque primary visual cortex (V1). Journal of Neuroscience 21.
Conway, Livingstone, 2006, Spatial and Temporal Properties of Cone Signals in Alert Macaque Primary Visual Cortex (V1). Journal of Neuroscience 26.
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

sabos сказал(а):
Сразу уточнение. "Cone inputs" здесь - далеко не колбочковый ответ. Это терминологический бардак от наших любимых физиологов. В primary visual cortex (участок в коре головного мозга) попадает сигнал, уже обработанный в retinex и упакованный в магистраль (зрительный нерв). Что крайне усложняет моделирование.
 
Ответ: "Откуда колбочка знает?"

sabos сказал(а):
Если строго, то так утверждаю не я, а исследователи, изучавшие процессы фототрансдукции в колбочках и палочках...

Пошел осмыслять. На следующей неделе буду.
 
Статус
Закрыто для дальнейших ответов.