"Откуда колбочка знает?"

[vade]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Всем добрый день!!!

Напоминаю фон Кризовую идею (реализованную во всех известных методах хромадаптационного перехода). Cone response масштабируется коэффициентом Whitе1/White2. Чувствительность колбочки изменяется пропорционально белому. А не пропорционально энергии, попавшей в индивидуальную колбочку.

Рассмотрим детальнее. Пусть на некую колбочку (колбочковую зону) проецируется (пардон, к primary image никак не привыкну) интенсивный красный (L) свет (пусть от розы). В таком свете мало синей (S) и зеленой (M) компоненты - не суть, важно то, что в таком свете хроматику собственно осветителя не вычислить. Ибо там преобладает роза (её SPD). Но колбочки то перестраивают свою чувствительность по осветителю. Не по розе, не соответственно локальному красному свету, они "знают" о глобальном белом. "Откуда колбочка знает?"

(ИМХО) Стандартная модель сенсорной хроматической адаптации рассматривает влияние изменения спектральных характеристик света, воздействующего на определенный участок сетчатки за некоторое время. Изменение чувствительности колбочек в данном случае связано с изменением баланса разрушения и восстановления зрительного пигмента. То есть, при увеличении интенсивности света в определенной зоне разрушение зрительного пигмента соответствующих колбочек начинает преобладать над восстановлением, а чувствительность их снижается. Теперь, если мы рассмотрим воздействие на этот же участок сетчатки света, отраженного от определенного объекта, от источников, богатого, например, L составляющей и бедного ей, то получим аналогичное изменение чувствительности.

Имхо, данная модель в достаточной степени абстрактна, поскольку не учитывает множество факторов, имеющих место при оценке реальной сцены.

С уважением, Вадим

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Здравствуйте, Вадим.

Изменение чувствительности колбочек в данном случае связано с изменением баланса разрушения и восстановления зрительного пигмента.

Это сильно упрощенное представление о процессе. В приведенных ссылках весь механизм изменения чувствительности расписан досконально.

Я хочу вернуться к мысли, высказанной ранее.

Процесс хроматической адаптации на уровне сетчатки имет два (как минимум) отдельных уровня:

1. Раздельное изменение чувствительности колбочек разных типов.
2. Раздельное усиление колбочковых ответов в ходе последующей обработки в сетчатке.

1. Раздельное изменение чувствительности колбочек разных типов может выступать и как механизм общей световой адаптации, когда интенсивность стимулов пропорционально увеличивается во всех спектральных зонах, и как часть механизма хроматической адаптации, когда интенсивность увеличивается неравномерно. В первом случае чувствительность всех трех типов колбочек изменяется синхронно, и так же синхронно изменяются колбочковые ответы. Во втором, чувствительность разных типов колбочек изменяется по разному, приспосабливаясь к цветности того набора стимулов, который генерируется данной сценой.

2. Раздельное усиление колбочковых ответов происходит в слоях сетчатки следующих сразу за рецепторами. Амакриновые, биполярные и горизонтальные клетки усиливают или ослабляют сигнал, идущий от разных типов колбочек к ганглиозным клеткам, в зависимости от суммарных ответов колбочек разных типов по всей сетчатке. (Работа этих клеток не ограничивается только задачами собственно адаптации).

С уважением, Андрей Френкель

 

[Alexey Shadrin]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Во втором, чувствительность разных типов колбочек изменяется по разному, приспосабливаясь к цветности того набора стимулов, который генерируется данной сценой.

Андрей, прости мне академическое занудство, но колбочки понятия не имеют о том, что такое цветность и приспосабливаться к ней не могут. Они приспосабливаются к новым стимулам с иными спектральными доминантами.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Андрей, прости мне академическое занудство, но колбочки понятия не имеют о том, что такое цветность и приспосабливаться к ней не могут. Они приспосабливаются к новым стимулам с иными спектральными доминантами.

Это не занудство, а вполне закономерная реакция на мои попытки ускорить процесс писАния в ущерб качеству. Ну не дано мне писать быстро, а хочется.

А.Ф.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Продолжая тему.
И для первого и для второго уровня адаптации принципиальнейшим является вопрос: что служит адаптирующим фактором? По-моему мнению, можно принять как рабочую гипотезу следующие соображения.

Изменение чувствительности колбочек, процесс достаточно длительный, поэтому, видимо, для колбочек центральной ямки адаптирующим фактором будут все стимулы сцены, т.к. мы переводим взгляд с одной точки сцены на другую и в итоге проходим все точки сцены. Понятно, что на каких-то местах сцены взгляд задерживается больше, на каких-то меньше и пропорционально этому времени будет изменяться весомость того или иного стимула. Здесь наверное можно применить что-то вроде центровзвешенного или подобного подхода. Это несколько примитивно, но как вариант размышлений – сойдет.

Усиления колбочковых ответов в сетчатке, судя по всему, не является сколько-нибудь длительным процессом, здесь адаптирующим фактором будут, наверное, все стимулы попадающие в данный момент в поле зрения. Так же как и в первом случае, приоритетность того или иного стимула будет определяться его местоположением. Непонятно только, один ли закон распределения приоритетов будет в первом и втором случаях?

(Кстати, сразу возникла интересная мысль: переход к локальной адаптации означает всего лишь изменение приоритетности этой локализованной области, ее окружения и всего остального.)

Как вам такие прикидки, господа?

С уважением, Андрей Френкель

 

[vade]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Добрый день, Андрей!

Это сильно упрощенное представление о процессе. В приведенных ссылках весь механизм изменения чувствительности расписан досконально.

Это представление не о процессе, а о факторе, связанном с процессом. Фактор этот имхо не противоречит описанным механизмам, детально изученным, к слову, только для палочек.

Во втором, чувствительность разных типов колбочек изменяется по разному, приспосабливаясь к цветности того набора стимулов, который генерируется данной сценой.

Поясните, пожалуйста, что значит цветность набора стимулов.

2. Раздельное усиление колбочковых ответов происходит в слоях сетчатки следующих сразу за рецепторами. Амакриновые, биполярные и горизонтальные клетки усиливают или ослабляют сигнал, идущий от разных типов колбочек к ганглиозным клеткам, в зависимости от суммарных ответов колбочек разных типов по всей сетчатке. (Работа этих клеток не ограничивается только задачами собственно адаптации).

Очень спорно. Это Ваше предположение? Или сошлетесь на что-нибудь?

С уважением, Вадим

 

[sabos]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

теория Сергея не выдерживает критики, т.к. истощение питания в межклеточном пространстве одинаково скажется на всех типах колбочек.

Математическое моделирование процессафототрансдукции в палочках сетчатки.

Так, реабилитируем идею Сергея. Пусть не питание, а Ca2+.

Еще раз в защиту поиска наипростейших механизмов - того же рецепторного контроля усиления. Повторю свою мысль - упаковка видеоданных в зрительный нерв невероятно хороша. Это значит, что все простейшие действия по подготовке данных к упаковке делаются в сетчатке. Таких операций вижу несколько, это и компрессия ответа (гамма-функция), и USM-свертка, и ...

Не углубляясь во все механизмы, выделяю два принципа - индивидуальная и/или местная регулировка ответа и общие, усредняющие процессы.

К первым отношу разные симультанты, opponent afterimages, oblique effect и пр. Эти эффекты можно пояснить, изучая в т.ч. и фототрансдукцию, и на уровне горизонтальных клеток, и механизмом взаимного торможения.

Но нам для ответа на вопрос "кто в retina несет роль суммирующего воздействия" нужно иметь какой-то общий механизм. "Адаптация происходит не по какому-то одному стимулу, а по всем стимулам рассматриваемой сцены". Та же яркостная адаптация. В сетчатке не может быть одновременно зон с высокой чувствительностью рецепторов рядом с зонами с низкой. Вполне может быть сцена с диапазоном 4D (где слабо, >10 кд/м2 освещенные объекты соседствуют с ослепляющим светом). Глаз такую сцену не возьмет. Не может полсетчатки быть адаптировано на 10 кд/м2, а вторая половина на 1000 кд/м2. Именно в поисках таких механизмов Сергей и подал идею про питание. И, как мы видим, такой механизм потенциально есть - это Ca2+.

К сожалению, такой механизм не дает ответа на мой вопрос. Ибо Andrey Frenkel совершенно прав, тот же Ca2+ одинаково скажется на всех типах колбочек. А мне нужен механизм раздельно по типам колбочек. Пока ищем...

 

[sabos]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Opponent afterimages великолепно объясняется механизмом изменения колбочковых чувствительностей, с которого весь разговор начался. Объясняется, на мой взгляд, настолько просто и логично, что никакого другого объяснения и не нужно.

Согласен полностью. Но мой вопрос в другом.

Я на этот хроматический симультант вместе с opponent afterimages давно зубы точу... Для описания и объяснения этих эффектов вполне достаточно механизмов адаптации (возможно понадобится и локальная, но лучше бы ее пока не трогать).

Дык здесь и суть моего поиска. Локальные эффекты легко (пусть через горизонтальные клетки) объяснить. Но opponent afterimages изображение после себя оставляет. Он не усредняет стимул и не распространяет свое действие на всю сетчатку. Он местный.

Не нужно их разделять, это одно и то же. Разница только в одном - в локальности.

Боюсь что это огромная разница.

 

[sabos]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Боюсь что это огромная разница.

Справедливости ради замечу, что iCAM-модели и прочее HDR использует в качестве хромадаптирующего low-pass adaptation image - т.е. тот самый местный принцип адаптации, о котором говорит Андрей. А общую адаптацию делают лишь по яркости (там их две). Так что вполне возможно мы здесь консенсус и найдем - на Ca2+ отдадим яркостную, а по хроматической удовлетворимся местным механизмом (горизонтальные/амакриновые/биполярные).

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Всем - привет.
Здравствуйте, Вадим.

детально изученным, к слову, только для палочек

Там разницы в механизме, практически, никакой: другой опсин и другие численные показатели.

Поясните, пожалуйста, что значит цветность набора стимулов.

Алексей меня уже поправил, а я уже покаялся.

Очень спорно. Это Ваше предположение? Или сошлетесь на что-нибудь?

Много упоминаний, например:

Однако вследствие участия горизонтальных и амакриновых клеток рецептивное поле ганглиозной клетки, связанной с центральной ямкой, включает довольно обширную непрямую латеральную конвергенцию сигналов, которая несет преимущественно тормозную функцию. http://www.distedu.ru/edu4/p_16_1_3

Горизонтальные и амакриновые клетки вмешиваются в этот вертикальный поток информации и модулируют ее передачу. Таким образом, в сетчатке сочетаются параллельная и иерархическая обработка информации http://humbio.ru/humbio/ssb/001266f2.htm

Клетки тонического типа, подобно биполярным, обеспечивают измерение
уровня освещенности, Ганглиозные клетки фазного типа возбуждаются через
синапсы амакриновых клеток и подобно им реагируют быстропротекающей
активностью на изменение освещенности центра или периферии поля. В клетках
этого типа конвергенция периферических рецепторов осуществляется через
амакриновые клетки. http://www.referatcollection.ru/42528.html

Впрочем, можно рассматривать это как мое обоснованное предположение. Но, еще раз, я недостаточно хорошо понимаю материал, чтобы разобраться в механизме. Тем не менее, я все-таки, возьму на себя смелость утверждать, что раздельное усиление (или ослабление) колбочковых ответов может происходить только между рецепторами и ганглиозными клетками, а там, точно известно, – только горизонтальные, амакриновые и биполярные клетки.

С уважением, Андрей Френкель.

 

[Alexey Shadrin]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Очень спорно. Это Ваше предположение? Или сошлетесь на что-нибудь?

Вадим, простите, что влезаю, но Андрей вряд ли сможет ответить Вам: для этого ему придется жить в Гугле Вадим, наше новое интернет-время родило такую сущность как "ссылочку, пожалуйста". Но не все ссылочки и не по всем вопросам еще есть в сети Сложно дать ссылочку на образование. Но как человек с высшим мед. образованием я могу сказать Вам: колбочка -- это не нейрон. Колбочковый лепесток сетчатки -- это производное т.н. эктодермы, то есть фактически -- кожное производное. Следовательно, говорить об усилении в отношении колбочек не получается. Все эффекты усиления сигналов/ослабления сигналов -- это прерогатива центральной нервной системы-- нервных клеток.
Напомню также, что для современных физиологов, занимающихся зрением, в частности нейрофизиологов, стимул -- это даже не э/м излучение (как мы считаем) -- это колбочковый мембранный потенциал. Для них стимуляция сетчатки начинается с сигнала колбочек, а сами колбочки для нейрофизиологов -- это всего лишь биохимическая конвертилка фотонной энергии в электрический потенциал. И, Вы знаете, я склоняюсь именно к их "кочке" зрения -- она многое объясняет, в частности, то, над чем бьются Андрей с Сашей.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Вадим, простите, что влезаю, но Андрей вряд ли сможет ответить Вам: для этого ему придется жить в Гугле

Я могу хоть усидеться в Гугле, но это не даст мне твоего высшего медицинского образования. А это,временами, принципиально...

С уважением, Андрей Френкель.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Пардон всем.

Леша, а-у-у-у

А.Ф.

 

[Alexey Shadrin]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Леша, а-у-у-у

Я на Стачек.

 

[Alexey Shadrin]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Так, реабилитируем идею Сергея. Пусть не питание, а Ca2+.

Нет, трофическую версию мы не реабилитируем -- тут я стою насмерть. А вот электролитная версия, скорее всего -- верна. Действительно, все электроимпульсные процессы у "высших" организмов строятся на смене электролитного (в частности, кальциево-натриевого) мембранного баланса клетки. Скорость обращения (протекания) составляет примерно 1/400-1/500 минуты, иногда выше. Прикинем -- это примерно 0.15-0.12 сек. Вот это ужо укладывается...

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Та же яркостная адаптация. В сетчатке не может быть одновременно зон с высокой чувствительностью рецепторов рядом с зонами с низкой. Вполне может быть сцена с диапазоном 4D (где слабо, >10 кд/м2 освещенные объекты соседствуют с ослепляющим светом). Глаз такую сцену не возьмет. Не может полсетчатки быть адаптировано на 10 кд/м2, а вторая половина на 1000 кд/м2. Именно в поисках таких механизмов Сергей и подал идею про питание. И, как мы видим, такой механизм потенциально есть - это Ca2+.

К сожалению, такой механизм не дает ответа на мой вопрос. Ибо Andrey Frenkel совершенно прав, тот же Ca2+ одинаково скажется на всех типах колбочек. А мне нужен механизм раздельно по типам колбочек. Пока ищем...

Привет, Александр.
Насчет Ca2+ , в последнее время у специалистов в этой области возникли сильные сомнения. Я не смог сходу найти ссылки, но они говорят, что роль Ca2+ была сильно преувеличена, а главное это открытие-закрытие ионных каналов.

Пока ищем...

Саша, я не могу понять: что Вы ищете? Один-то ответ точно есть: чувствительность колбочек разных типов будет изменяться по разному, в зависимости от преобладания в стимулах сцены той или иной части спектра. Во всех стимулах, усредненно.

С уважением, Андрей Френкель.

 

[Alexey Shadrin]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Насчет Ca2+ , в последнее время у специалистов в этой области возникли сильные сомнения. Я не смог сходу найти ссылки, но они говорят, что роль Ca2+ была сильно преувеличена, а главное это открытие-закрытие ионных каналов.

Обращаю твое самое пристальное внимание, что Ca++ -- это частность. Пусть не в кальции одном дело, но в электролитах как таковых, например: К+, Na+, Cl-, F-, Br-. В отношении анионов, вероятнее всего Cl-.

 

[sabos]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Насчет Ca2+ , в последнее время у специалистов в этой области возникли сильные сомнения. Я не смог сходу найти ссылки, но они говорят, что роль Ca2+ была сильно преувеличена, а главное это открытие-закрытие ионных каналов.

Возражать не стану. Лишь процитирую из упомянутой работы: "Роль отдельных механизмов в обеспечении адаптационных процессов

Для изучения вопроса об относительном вкладе рассмотренных выше механизмов, было проведено раздельное моделирование регуляции активностей родопсина и гуанилатциклазы. Проведенный анализ показал, что вклад двух основных процессов, обеспечивающих восстановление фотоответов, далеко не равнозначен (рис. ). Так учет молекулярных процессов регуляции активности гуанилатциклазы, практически не изменил кинетических характеристик первоначальной математической модели, и соответственно не позволил правильно описать основные качественные характеристики кинетики адаптационных процессов. Учет в модели кальций-зависимой регуляции времени жизни активного родопсина привел к кардинальным изменениям поведения всей системы в целом, причем обнаруженные изменения совпадали с наблюдающимися экспериментально процессами световой адаптации. Таким образом, построенная модель позволила считать основным механизмом, обеспечивающим световую адаптацию, процесс опосредованной рековерином кальций-зависимой регуляции активности родопсина.

что Вы ищете? ... Во всех стимулах, усредненно.

Усредняющий механизм.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Усредняющий механизм.

На этапе раздельного изменения чувствительности усредняющий механизм это засвечивание колбочки всеми стимулами сцены. Т.е. в течении 30 секунд, пока глаз рассматривает сцену, происходит установление чувствительности, а потом за 1 секунду снимаются данные об ответе этой колбочки на конкретный стимул сцены. (все цифры условны)

 

[sabos]

Ответ: "Откуда колбочка знает?"

Это вы снова за "гистерезис"? Повторю - "гистерезис" есть механизм яркостной адаптации. И только. Не сшивается у меня этот механизм с хромадаптацией.

засвечивание колбочки всеми стимулами сцены.

Просмотры не могут обеспечить правильное взвешивание стимула. Ибо функция времени. Пусть при таком "усреднении" свет был "холодный", но сюжет "зеленый". И задержался наш глаз на зеленом доминанте, из "30 сек" треть времени на колбочке был зеленый доминант. Станет ли адаптация "малиноветь"? Нет, она адекватно "желтеет".

Вот саккады ближе. Ибо от сюжета не зависят, средневзвешенным здесь становится low-pass adaptation image (местное размытие). Такой механизм схож с симультанном, точнее с микроконтрастным эффектом. Только здесь контраст хроматический.