Зрение - сравнение как принцип работы

[Andrey Frenkel]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

что наивно надеяться узнать принцип работы системы, изучая лишь один её элемент. Нельзя получить ответ на вопрос "что кодирует колбочка".

Почему же? Я не говорю сейчас о принципе работы системы. Но сенсор является важнейшей частью системы, а мы достаточно хорошо знаем устройство колбочки, чтобы понять что она кодирует. Для этого не нужно знать устройство системы – нужно знать устройство колбочки. Нужно ответить на вопрос: информацию о чем дает нам ответ колбочки? Что мы можем сказать о внешних условиях, которые вызвали этот ответ? Мне казалось, что ты согласился утверждением: колбочка сравнивает собственно стимул и интегральный фоновый стимул. Можно спорить какая часть сцены влияет на формирование фонового стимула, но что работа колбочки это есть именно такое сравнение, мне представляется единственно возможным вариантом.

Хорошо. Допустим я не прав. Возможно. Но вот что в колбочковом ответе точно не закодировано, так это яркость. Равенство колбочковых ответов не может служить основанием для вывода о равенстве излучений, а их различие не говорит об их неравенстве.

С уважением, Андрей Френкель.

P. S. С таким же успехом можно сказать, что мы не можем узнать, что кодирует термометр.

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Определись сперва, готов ли ты говорить именно о системе. Я понимаю, что "мы достаточно хорошо знаем устройство колбочки", что очень хочется "искать под фонарем". Но пойми, есть большая разница между информацией, что дает колбочка, и информацией, что дают две колбочки. И, изучая колбочку, никаким образом нельзя понять, что же мы получаем из двух колбочек. Из трех колбочек. Из системы колбочек. У системы возникают новые свойства, которых у изолированных колбочек нет (хотя я понимаю, как некоторым хочется наделить колбочку этими свойствами).

Но вот что в колбочковом ответе точно не закодировано, так это яркость

Точно-точно? Абсолютно точно? Ни при каких условиях? Жаль, похоже пропали мои усилия объяснить, что такое колбочковый ответ.

Я сейчас про синапс буду рассказывать - может там тебе будет понятнее и про фототрансдукцию.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Я рассматриваю цветовое зрение именно как систему, систему, которая предназначена для идентификации и различения физических поверхностей по их отражательной способности. И не предназначенной для идентификации и различения излучений. Именно поэтому понятие константности цветовосприятия ни в коей мере неприменимо для излучений, именно поэтому приходится для излучений неизбежно говорить об одинаковых условиях просмотра и именно поэтому зрению и не нужны данные об абсолютных значениях стимула – только относительные. Зная спектральный коэффициент отражения образца, мы с той или иной точностью знаем, какое цветовое ощущение возникнет, независимо от условий просмотра: помидор всегда красный. Зная спектральное распределение излучения мы даже приблизительно ничего не можем сказать об ощущении, без знания условий просмотра.

Жаль, похоже пропали мои усилия объяснить, что такое колбочковый ответ.

А разве ты это где-то внятно объяснял? Пожалуйста, скажи где, я действительно не нашел. Мне в какой-то момент показалось, что мои усилия не пропали даром…

Но пойми, есть большая разница между информацией, что дает колбочка, и информацией, что дают две колбочки. И, изучая колбочку, никаким образом нельзя понять, что же мы получаем из двух колбочек. Из трех колбочек. Из системы колбочек.

То что количество переходит в качество, я помню. Но верно и обратное: не понимая какую информацию несет колбочковый ответ, невозможно понять, что мы получаем от двух колбочек, трех и т.д. Я не понимаю, почему нужно делать вид, что мы имеем дело с черным ящиком - колбочкой?

Жаль, похоже пропали мои усилия объяснить, что такое колбочковый ответ.

Нельзя получить ответ на вопрос "что кодирует колбочка".

Саша, а как можно знать, что такое колбочковый ответ и не знать "что кодирует колбочка"?

Я сейчас про синапс буду рассказывать - может там тебе будет понятнее и про фототрансдукцию.

Возможно, я смогу понять твою логику.

С уважением, Андрей Френкель.

 

[sabos]

Cинапс колбочки с биполярной клеткой.

Я не закончил вводить понятия, но хочу чуть отвлечься. Чтобы понимать, как работает наш колбочковый домен, нам неплохо бы нарисовать его "электрическую" схему. Мы уже начали говорить о "деталях" видеопроцессора, уже знакомы с тремя: фоторецептор-колбочка, нейрон-биполярная клетка, нейрон-ганглиозная клетка. Про фоторецептор и его свойства (фототрансдукция) уже сказано много (или повторить?), поэтому здесь лишь отмечу важное:

колбочка может иметь до тридцати "контактов" (синапсов).

И эти контакты разного типа - не только уже упомянутые (в схеме рецептивного поля) связи с биполярными клетками, есть связи с горизонтальными нейронами, есть связи с соседними колбочками и палочками. Сперва разберемся из важнейшим из этих контактов - синапсом с биполярной клеткой.

Примечание для начинающих нейрофизиологов:
Нейрон соединяет много-много "проводов" аксонов. Аксоны заканчиваются "контактами" синапсами. Синапс - это самое интересное место у нейрона. Контакт этот весьма хитрый, он, в отличие от радиотехники, умеет не только передавать данные, он умеет их обрабатывать. И это настолько важно, что мы зачастую и различаем нейроны по виду контактов.

Второе, что нужно знать о сигналах нашего видеопроцессора (перед тем как их "оцифровать", точнее частотно-модулировать) - они биполярны, используются оба знака . Бывают сигналы с отрицательным знаком - это гиперполяризация, бывают положительные - это деполяризация. В одном аксоне одновременно могут идти оба вида сигналов.

Биполярная клетка имеет такой хитрый контакт (см. аттач). Если центр синапса деполяризуется в ответ на свет (на колбочковый ответ) - мы называем такой синапс ON-center. А такую клетку - ON-center bipolar cell. Если центр синапса гиперполяризуется в ответ на свет - мы называем такой синапс OFF-center. А такую клетку - OFF-center bipolar cell.

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

А сколько колбочек в вашем рецептивном поле?

Виноват, сразу забыл аттач - выложил позже, там оценочно показано количество. К сожалению, наука точнее сказать не может, но получить представление о колбочковом домене поможет фото ганглиозной клетки - она есть вершиной домена (надеюсь, это из моего текста несложно увидеть).

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Я не понимаю, почему нужно делать вид, что мы имеем дело с черным ящиком - колбочкой?

Вряд-ли меня можно обвинить в том, что я пренебрегаю фототрансдукцией. Ты сам неоднократно со мной соглашался насчет сенсорной компоненты. Поэтому этот пассаж я к полемическому задору отнесу, ok?

Проблема всех сенсорных моделей адаптации проста, как тазик - и мы её обсуждали года два назад. "Откуда колбочка знает?" Все участники тогда пришли к выводу о том, что никаких особенных информационных каналов "про адаптацию" в сетчатке нет. Межклеточное пространство в т.ч. Протестировали и идею о том, что к колбочке "придается ячейка оперативной памяти" - увы, и там ответа нет. Эта "память" оказалась тупым интегратором, управляющим в формуле фотоответа компрессией. И уперлись в простую штуку, если взять интеграл по всему "пути взгляда" - можно лишь наковырять "усредненный цвет всех пикселей в сцене является нейтральным" (максимум, в самой развитой версии "интегрирующей" гипотезы - low pass adaptation image).

Я промоделировал чуть эти гипотезы - никаких шансов не увидел. Это конечно не доказательство, вполне возможно, что это значит лишь то, что я туп. Я почитал коллег - они также никаких шансов не увидели. Более того, коллеги показали пару важных опытов, которые просто уничтожают эту гипотезу.

Ты также сейчас исследуешь "интегрирующую" гипотезу, идешь по тому же пути. Только выбрал опасную дорожку - начинаешь игнорировать экспериментальные данные. Если Hill function в твою модель не лезет - тем хуже для Hill function. Если Лэндовский карась в модель не лезет - тем хуже для карася. Если опыты Margaret Livingstone опровергают гипотезу - тем хуже для Margaret Livingstone. На этом пути можно дойти и до "корпускул, которые испускает глаз" .

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: Cинапс колбочки с биполярной клеткой.

Более того, коллеги показали пару важных опытов, которые просто уничтожают эту гипотезу.

Ты можешь привести эти опыты. Я как-то пропустил их, а это именно то, что мне нужно: то что противоречит.

Если Hill function в твою модель не лезет - тем хуже для Hill function. Если Лэндовский карась в модель не лезет - тем хуже для карася. Если опыты Margaret Livingstone опровергают гипотезу - тем хуже для Margaret Livingstone.

По поводу карася: «рыба выбирает поверхность по ее собственному цвету, а не по спектральному составу отраженного от него цвета. Речь идет о константности цвета.» В каком месте это хоть как-то противоречит тому, что говорю я? Это просто один в один совпадает с моими утверждениями.

Почему не лезет Hill function? Или Michaelis-Menten? (это разные функции) Спасибо тебе за повторную наводку, а то первый раз я что-то не то нашел. Самое смешное, что я именно функции такого вида рассматривал для описания ответа колбочки при ответе на стимул на черном фоне, ничего не зная о «предшественниках». Ну или почти такого, у меня получалось либо k/(1+mx), либо k/(1+mx^n) У этих ребят почти также, только m отсутствует.

Margaret Livingstone я у тебя пропустил (как-то пропустил весь этот пост). Про этот эксперимент я читал только у Хьюбела, и вот он (эксперимент), действительно противоречит моей логике, вернее противоречит его интерпретация. Возможны и другие, но я оставил это на потом. Надо думать, здесь заковыка серьезная.

Так что кроме Livingstone, никаких серьезных возражений я пока не увидел. Почему тебя не устраивает low pass adaptation, я не понимаю.

Если центр синапса деполяризуется в ответ на свет (на колбочковый ответ) - мы называем такой синапс ON-center. А такую клетку - ON-center bipolar cell. Если центр синапса гиперполяризуется в ответ на свет - мы называем такой синапс OFF-center. А такую клетку - OFF-center bipolar cell.

Синапс – это не ганглиозная клетка, это место контакта с другими нейронами. Не бывает синапсов с ON-center , бывают нейроны с ON-center «Если клетка гиперполяризуется в ответ на стимуляцию светом центра рецептивного поля…» Вроде бы так…

В одном аксоне одновременно могут идти оба вида сигналов.[/COLOR]

Вроде бы, это не возможно. О сигналах нейронов, обычно говорят «возбуждение» или «торможение», и нейрон не может быть одновременно возбужденным и заторможенным.

И картинка какая-то непривычная. А что это за книжка?

С уважением, Андрей Френкель.

 

[AlexWAR]

Ответ: Cинапс колбочки с биполярной клеткой.

В одном аксоне одновременно могут идти оба вида сигналов.

Вроде бы, это не возможно.

Может имеются в виду афферентные и эфферентные волокна зрительного нерва? Предполагается, что последние регулируют синаптическую передачу между биполярными и ганглиозными клетками.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: Cинапс колбочки с биполярной клеткой.

Всем привет.

Может имеются в виду афферентные и эфферентные волокна зрительного нерва? Предполагается, что последние регулируют синаптическую передачу между биполярными и ганглиозными клетками.

Нет, это, вроде бы, про другое: афферентные идут от рецепторов в мозг, эфферентные от мозга к мышцам и т.д. Т.е. один и тот же аксон не может быть и афферентным, и эфферентным, по крайней мере одновременно.

С уважением, Андрей Френкель.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: Cинапс колбочки с биполярной клеткой.

колбочка может иметь до тридцати "контактов" (синапсов).

Возможно, у меня какие-то не слишком свежие данные, но мне казалось, что колбочка имеет только один настоящий синапс: с биполярной клеткой. Дендриты горизонтальных клеток могут образовывать с колбочкой несинаптический контакт, улавливая ее электрическую активность. Иногда говорят, что это и есть латеральное торможение. Ничего не утверждаю.

С уважением, Андрей Френкель.

 

[AlexWAR]

Ответ: Cинапс колбочки с биполярной клеткой.

"Ножки" колбочек. Это более обширный комплекс: у приматов он объединяет в себе 20-30 синаптических вдавлений на "ножку". Каждое синаптическое вдавление объединяет в себе три нейрона - типичная триада, состоящая из аксона биполяра колбочки ("ON"-биполяры) и двух обнимающих его дендрита разных горизонтальных клеток. Один аксон может входить в контакт с одной и то же колбочкой в 10-25 различных точках. Одна "ножка" колбочки контактирует с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь, имеет контакты с 6-8 горизонтальными клетками. Такая ножка имеет также множество небольших поверхностных вдавлений (так называемых базальных соединений), которые контактируют с плоской диффузной колбочковой биполярной клеткой ("OFF"-биполяры). Подобный тип синапсов биполярных клеток формируется сразу с 6 колбочками. Каждая "ножка" может иметь соединения с двумя карликовыми и 15 диффузными биполярными клетками.
Кроме биполярных и горизонтальных клеток, фоторецепторы контактируют и между собой. Происходит это благодаря щелевидным контактам. От "ножки" колбочки отходят тонкие отростки (телодендриты), которые подходят к сферулам палочек и "ножкам" других колбочек и формируют так называемый "электрический контакт", где передача импульса осуществляется без нейротрансмиттера. На одной сферуле палочки определяется 3-5 подобных контактов. Одна "ножка" колбочки может иметь до 10 контактов с соседними палочками. "Ножки" S-колбочек не содержат такого большого количества контактов. По этой причине "синие" колбочки довольно изолированы.

"Электрический контакт" еще называют электрическим синапсом, синаптическая щель которого ~ 2 нм. Характерен для нервной системы хладнокровных животных.

Забыл источник:
Вит В.В. Строение зрительной системы человека. - Одесса: Астропринт, 2003

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Я как-то пропустил их...как-то пропустил весь этот пост...

Ничего страшного, материал сложный, будем повторять и не раз. Но не прямо сейчас, хорошо?

Хотя... одна мелочь из тех, что ты "пропустил" - может ли low-pass adaptation объяснить феномен рамочки у изображения? Вспомни, я рассказывал о проблеме absolute colorimetric в цветопробах, о том, что там обязательно рамочку незапечатанную срезать нужно, иначе адаптация идет по рамочке.

Кстати, у тебя резко поменялось отношение к low-pass adaptation? Еще недавно ты пренебрежительно о нем отзывался.

И картинка какая-то непривычная. А что это за книжка?

Miller and Slaughter

Different glutamate receptor types appear on depolarizing ON- and hyperpolarizing OFF-center bipolar cells. The OFF-bipolar receptor appears to be related to the AMPA-kainate type and so is a common, excitatory, ionotropic glutamate receptor (iGluR). In contrast the ON-type bipolar cells have metabotropic receptors (mGluR) that bind selectively the glutamate agonist APB (or AP4, 2-amino-4-phosphonobutyrate), and are insensitive to AMPA-kainate ligands. Application of APB selectively hyperpolarizes their membrane potentials and suppress the light-responses of ON-center bipolar cells. The receptor at the ON-bipolar cell is now thought to be mGluR6. Receptor-activated G-proteins, originally thought to mimic the cyclic-GMP cascade occurring in photoreceptors are the underlying mechanism of transduction in ON-center bipolar cells. Most recently, good evidence has been provided for a subunit of the transducin molecule, GalphaO, to be the second messenger in the ON-center bipolar cell activation pathway.

Nelson and Kolb

Thus, we know that the cone bipolar types that make central ribbon contacts or narrow-cleft, semi-invaginated contacts have the metabotropic glutamate receptors and will be ON-center (center-depolarizing) types (ON BC), while cone bipolar cells that make wide-cleft basal junctions (OFF BC) will have the ionotropic glutamate receptors and will respond to light like the photoreceptor itself, i.e. will be OFF-center (centre-hyperpolarizing) types

Может имеются в виду афферентные и эфферентные волокна зрительного нерва? Предполагается, что последние регулируют синаптическую передачу между биполярными и ганглиозными клетками.?

Ура!! У нас появился коллега с физиологической подготовкой - приветствую. Наконец мне, начинающему нейрофизиологу, будет у кого спрашивать про этот кошмар.

Здесь я элементарно запутался, спасибо за поправку. Конечно, ON- и OFF- одновременно в один аксон не поместить, нужно было говорить: "в одном синапсе (сложном) одновременно могут выделяться оба вида сигналов". Картинка с синапсом, что я привел - типичный сложный (тройной) синапс, где одновременно происходит контакт с тремя типами нейронов, горизонтальной клеткой и двумя типами биполярной.

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Наконец мне, начинающему нейрофизиологу, будет у кого спрашивать про этот кошмар.

И сразу два вопроса (готовьтесь, у меня их куча-мала):

1. Можно ли говорить, что внутри сетчатки нет "запоминающих элементов" (кроме собственно колбочки)?

Я вроде внимательно проверил сетчатку на memory types cell, ничего не нашел. Не пропустил ли я что (это важный момент).

2. Как известно, синапсы можно делить - есть простые "электрические" (мы говорим AM-модуляция), и есть "неэлектрические", с нейромедиаторами, такие я называю частотно-модулированные. Можно ли считать, что именно так сигнал в аксоне и выглядит? Можно ли считать, что и у "неэлектрических" синапсов существует простая связь между частотой и напряжением? Уточняю, ибо часто встречаю графики в координатах внутриклеточных потенциалов для тех клеток (например ганглиозных), которые явно "частотно-модулированные". Корректны ли такие графики?

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Если мы начинаем уточнять - тогда будем строже и насчет "проводов". В нейронах два вида проводов, различаем их по направлению - те, что передают информацию к нейрону, называют дендритами.

Аксонами называют провода обратного направления, от нейрона далее.

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Я рассматриваю цветовое зрение именно как систему

Значит здесь у нас консенсус. Я также считаю Грассмановскую модель неспособной к смене условий просмотра.

Наши разногласия в подходе к системе. Я пока ярлыки, в отличие от Алексея, развешивать не буду. Лишь просуммирую состояние науки - анализ системы можно делать (условно) четырьмя способами, четырьмя подходами. И каждого подхода есть свой "запевала":

Конструктивистский подход - J. Hochberg, R. Gregory
Информационный подход - D. Marr
Нейрофизиологический подход - D. Hubel
Экологический подход - J. Gibson

Пока не скажу, к какому склоняюсь сам, пока секрет - но скоро будет видно...

 

[Alexey Shadrin]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Если мы начинаем уточнять - тогда будем строже и насчет "проводов". В нейронах два вида проводов, различаем их по направлению - те, что передают информацию к нейрону, называют дендритами.

Саша!
В "нейроноцентрической" системе координат действительно направления задаются аксонами и дендритами: от нейрона/к нейрону. Но в "цереброцентрической" системе нейронные цепи (!) идут либо к мозгу (афферентные пути), либо от мозга -- эфферентные. Андрей неточен лишь в том, что эфферентные пути идут к мышцам и только (так следует из контекста) -- еще к органам, например, к желудку, управляя его секреторной функцией; к поджелудочной железе -- аналогично; щитовидной и пр.
Да, и еще нельзя забывать, что "провода" делятся на миелиновые и немиелиновые.

 

[Andrey Frenkel]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Кстати, у тебя резко поменялось отношение к low-pass adaptation? Еще недавно ты пренебрежительно о нем отзывался.

Если мы говорим об одном и том же (что не всегда случается ), то ты говорил, что я «вышел на low-pass adaptation инстинктивно», а я говорил что через логику. Не смог найти это место: очень много всего понаписали.

Хотя... одна мелочь из тех, что ты "пропустил" - может ли low-pass adaptation объяснить феномен рамочки у изображения? Вспомни, я рассказывал о проблеме absolute colorimetric в цветопробах, о том, что там обязательно рамочку незапечатанную срезать нужно, иначе адаптация идет по рамочке.

Почему пропустил? Мы этого здесь не касались. Штука с рамочкой - вещь известная, каждый день сталкиваюсь и без цветопроб. Я бы не сказал, что адаптация идет по рамочке, скорее: сильно влияет на адаптацию. Как любая рамочка вообще - взгляд с трудом выходит за границу рамки и значительное время скользит вдоль рамки. Именно поэтому мы и делаем все эти рамы, паспарту, тоненькие белые рамочки, тоненькие черные рамочки и т.д.

Как это вписывается в мою логику? Возможно, ты пропустил .

Почему разные? Потому что для точек одной картинки нельзя «тупо усреднить», нужно учитывать распределение, если упрощенно – по Гауссу, может быть. Т.е., строго говоря, каждая точка изображения имеет свое значение интегрального фонового стимула.

Точно это невозможно сделать не учитывая смысловой контекст: на что человек будет смотреть дольше, на что смотреть почти не будет. Да и вообще, ни о какой точности речи быть не может, т.к. все люди разные и рассматривать сцену будут по разному. Здесь стандартным наблюдателем не обойдешься.

Вот здесь, однозначно, придется упрощать. По максимуму: считать что все стимулы находятся на сером фоне, как считает Lab. Тут мы теряем все «одновременные контрасты» и прочее. По минимуму: игнорировать смысловые предпочтения при рассматривании и считать «по случайному распределению» (Гауссовому или какому-то другому). Здесь большая часть временных факторов будет учтена, но далеко не все.

С уважением, Андрей Френкель.

 

[AlexWAR]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Ура!! У нас появился коллега с физиологической подготовкой…

Не так восторженно, давно это было (подготовка).

Как известно, синапсы можно делить - есть простые "электрические" (мы говорим AM-модуляция), и есть "неэлектрические", с нейромедиаторами, такие я называю частотно-модулированные. Можно ли считать, что именно так сигнал в аксоне и выглядит?

Механизм распространения сигнала в аксоне один, не зависящий от типа синапса. Наличие/отсутствие миелина влияет на скорость передачи ("провод в изоляции"). Напомню, что "электрических" синапсов в организме человека не много (привлекает слово "электрический"?). Встречаются они в основном в цепях, отвечающих за примитивные моторные реакции - рефлексы (отдернуть руку от пламени). Как правило они передают возбуждение. Сигнал от органов чуств (в том числе и зрение) передается синапсами "химическими" (более медленными). Разумеется все сказанное сугубо личное мнение.
Аттач "сигнал в аксоне", взято с humbio.ru

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

Механизм распространения сигнала в аксоне один, не зависящий от типа синапса.

Чуть поясню проблему, что я сейчас проверяю. Функцию ответа колбочки на свет мы знаем - и ток, и напряжение. Это заметно разные функции. Дабы выяснить, кто из них доминирует, какую считать "сигналом", мне нужно разобраться с сопротивлением в синапсах. Знать токи утечки по ионным каналам. По механизму с нейромедиаторами я уже оценку сделал. Но среди этих "20-30 синаптических вдавлений" есть и соединения типа колбочка-колбочка (колбочка-палочка) - там ожидаю заметно более высокие токи, откуда следует, что по таким "проводам" идут другие сигналы, не такие, как в биполярную.

Это важное место в моей модели, и мне его нужно тщательно проверить. Поэтому так "привлекает слово электрический".

Разумеется все сказанное сугубо личное мнение.

Это как раз я приветствую - как видите, я и сам предпочитаю сугубо личное мнение высказывать. Мы же не псалмы учим.

 

[sabos]

Ответ: Зрение - сравнение как принцип работы

ты говорил, что я «вышел на low-pass adaptation инстинктивно», а я говорил что через логику.

Ты еще "не вышел", но бродишь рядом. Насчет "логики" мне пока комментировать сложно, ибо слышу я лишь сырую идею "есть непознанная функция, она на все феномены безупречно отвечает, но как - не скажу, не знаю. Знаю, что эта не функция "по-среднему", это не "Гаусс". Да и зачем нам точность, к чему математика, ведь понятно, что функция эта принципиально непознаваемая, ведь это невозможно сделать не учитывая смысловой контекст: на что человек будет смотреть дольше, на что смотреть почти не будет. Да и вообще, ни о какой точности речи быть не может, т.к. все люди разные и рассматривать сцену будут по разному".

Согласись, такая "логика" меня пугает, ведь это тот опасный путь, о котором я тебя уже не раз предупреждал.

Не ленись, попытайся поработать с идеями von Kries еще, попытайся сделать свои аргументы убедительными. Я даже назвал тебе пару примеров, на которых можно поиспытывать von Kries, протестировать идею. Пусть пример с карасем непрост, там и вправду нетривиальный эксперимент, и "с набегу" его не пройти. Я может напрягусь и расскажу о блестящем ходе мысли David Ingle - позже.

Но рамочка - это ведь элементарный тест, оценку за час можно просчитать. Пусть рамочка 3 мм, это ~0.4º, чтобы "адаптировать при рассматривании" все колбочки хотя бы в области fovea+parafovea (~9º) - в идеальной системе (стык-в-стык) нужно 10-12 "просмотров" потратить. Пусть "память" нашей колбочки 1 сек (за это время коэффициент Хила уже нельзя считать константой, но пусть с погрешностью 20% - константа), сможем ли мы скважность такой системы оценить? Прикинуть отношение между двумя фазами цикла - "сходить на рамочку" и "посмотреть собственно сцену". Какую полноту адаптации дает модель "адаптировать при рассматривании"? А что на опыте? Почему не сходится? Вторая фаза - прикинем поведение полноты адаптации. Увеличивается ли полнота, когда мы рамочку делаем больше? Как в модели полнота адаптации меняется, если рамочку уменьшить? А что на опыте? Почему не сходится?

Не стану за тебя решать эту задачку, лень поощрять не буду. Лишь подскажу - здесь высокочастотными механизмами просмотра воспользоваться, увы, нельзя, сканируем медленными.
Не по теме:
Андрей, еще раз прошу - не торопись. Мы же не на "интеллектуальном шоу", мы же серьезную и сложную вещь обсуждаем. Эти "ответы впопыхах" оскорбляют мой интеллект, я не хочу опускаться на уровень песочницы. И не буду.