Ответ: Хорошо известный, но плохо изученный
Миссия глазного тремора, судя по всему, сводится к тому, чтобы стимул прыгал с рецептора на рецептор, потому что, в противном случае, как мы знаем, рецептор моментально насытится и перестанет давать отклик -- нужен отдых и "перезарядка" пигмента.
Чуть уточню.
Мы знаем, что изображение, стабилизированное относительно дна сетчатки, постепенно исчезает. Цвет за несколько секунд, затем снижается светлотный контраст и в конечном итоге получаем темно-серую мглу, т.н. black-out:
when the retinal images are well stabilized, the images tend to disappear or fade out in a few (1–3) seconds to a few minutes, depending on the spatial-spectral composition and the luminance of the stimulus.
Первое впечатление, что виноват опсин, вроде "все молекулы рано или поздно перестанут давать отклик - нужен отдых и "перезарядка" пигмента". Проверим это, посчитаем bleaching:
При типичных уровнях дневного освещения колбочку (возьмем foveola, сечение π (0.6 μm)^2 ~ 10^-12 м2), итого поток через колбочку порядка 10^5 фотонов в секунду, половина из которых захватываются упаковкой в 1.5*10^8 молекул (10^5 молекул в каждом диске, около 1500 дисков). Пусть каждая молекула восстанавливается за 100 сек, тогда динамическое равновесие в системе 1:30, на каждую изомеризованную молекулу приходится 30 готовых к работе. Отдых опсину не нужен.
Вторая гипотеза – колбочка полностью адаптировалась и исчез её ответ. Проверьте её самостоятельно, сделайте расчет динамического состояния для уравнения Хилла. Опять неудача, ответ упал, но не исчез!
Процесс black-out изучали долго, все попытки (даже очень заумные модели) пояснить его через физиологию и сетчаточную обработку были неудачны. И после опытов Krauskopf (Effect of retinal image stabilization on the appearance of heterochromatic targets, JOSA, 1963), экспериментов Yarbus, Piantanida and Gilchrist’s сообщество окончательно согласилось с тем, что эффект этот объектный, значит требует распознавания объектов (их границ), значит когнитивный. См. картинки:
тремор нужен, чтобы находить границы объектов
Здесь была показана роль тремора: это демозаик сетчатки, наш antialiasing-фильтр.